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 I pesci volanti (famiglia Exocoetidae), ben noti a tutti dalle descrizioni dei viaggi per mare, sono parte integrante del paesaggio dei mari caldi e sono una delle sue manifestazioni esterne più caratteristiche.
Nell'ecosistema delle acque tropicali dell'oceano aperto, i pesci volanti occupano una posizione unica, essendo gli unici massicci planctofagi che vivono costantemente negli strati superficiali della zona epipelagica (lo strato superiore della colonna d'acqua).
Gli stessi pesci volanti costituiscono, a loro volta, una componente importante della dieta dei pesci predatori: corifen, sgombri serpenti, piccoli tonni e uccelli marini, calamaro e delfini. In alcune zone (Giappone, Filippine, India, Polinesia, isole dei Caraibi) viene praticata una pesca speciale del pesce volante, che però ha solo rilevanza locale, ma dà, secondo una stima approssimativa, almeno 500 mila centesimi all'anno. I pesci volanti vengono catturati utilizzando reti da imbrocco, reti da borsetta e da tavolo, reti da berretto e speciali trappole e canne da pesca; esistono altri metodi basati sulle peculiarità dell'ecologia di questi pesci (in particolare, sulla loro reazione positiva alla luce artificiale e sugli approcci di deposizione delle uova alle rive).
I pesci volanti, come suggerisce il nome, possono volare nell'aria. Da dove viene questa capacità? Tutti i rappresentanti dell'ordine delle aguglie, che includono pesci volanti e oltre a loro, anche mezzo pesce, aguglie e sauri, abitano gli strati più alti dell'acqua. Molti di loro, spaventati o all'inseguimento di una preda, possono saltare fuori dall'acqua, talvolta facendo intere serie di salti successivi, come una pietra che rimbalza. Il miglioramento di questi salti alla fine ha portato ad un volo planante, permettendo ai pesci volanti di sfuggire a molti predatori, anche se, ovviamente, non garantisce loro la completa sicurezza: ad esempio, un corifano, avendo spaventato un pesce volante, lo insegue sott'acqua e lo afferra nel momento in cui scende in acqua. Tuttavia, la spiegazione del volo come dispositivo per il salvataggio dai predatori è ormai generalmente accettata e non è stata messa in discussione per molto tempo. Un altro punto di vista è espresso dal prof. V.D. Lebedev, il quale ritiene che le migrazioni di foraggio utilizzando venti costanti abbiano svolto un ruolo decisivo nello sviluppo del volo. Va detto, tuttavia, che l'esistenza di migrazioni a lunga distanza di pesci volanti nella zona tropicale vera e propria non è stata ancora dimostrata. I dati disponibili, al contrario, testimoniano il modo "sedentario" della loro vita.
I pesci volanti sono molto diversi: la famiglia comprende 7 generi e circa 60 specie. La capacità di volare è espressa a vari livelli nei diversi generi. Volo di pesci volanti "primitivi" dei generi Fodiafor e Parexocoetus, con pinne pettorali relativamente corte, è meno perfetto dei pesci con lunghe "ali". L'evoluzione del volo dei pesci volanti è andata, a quanto pare, in due direzioni. Uno di loro ha portato alla formazione del genere Exocoetus - Pesce volante "a due ali" che utilizza in volo solo pinne pettorali, che raggiungono dimensioni molto grandi (fino all'80% della lunghezza del corpo). Un'altra direzione è rappresentata dal pesce volante "a quattro ali" (4 generi della sottofamiglia Cypselurinae — Proghichthys, Cypselurus, Cheilopogon, Hirundichthys, - combinando circa 50 specie). Il volo di questi pesci viene effettuato utilizzando due coppie di piani portanti: hanno allargato non solo le pinne pettorali, ma anche pelviche, e nelle fasi di sviluppo degli avannotti, entrambi hanno approssimativamente la stessa area. Entrambe le direzioni nell'evoluzione del volo hanno portato alla formazione di forme specializzate ben adattate alla vita nell'epipelagia.Oltre allo sviluppo delle "ali", l'adattamento al volo si rifletteva nei pesci volanti nella struttura della pinna caudale, i cui raggi sono rigidamente collegati tra loro, e il lobo inferiore è molto grande rispetto a quello superiore, nell'insolito sviluppo della vescica natatoria, che continua sotto la spina dorsale fino alla coda, e in una serie di altre caratteristiche. Il volo del pesce volante "a quattro ali" raggiunge la massima portata e durata. Avendo sviluppato una velocità significativa nell'acqua (circa 30 km / h), un tale pesce salta sulla superficie del mare e per qualche tempo, a volte non per molto, scivola lungo di esso con le sue pinne pettorali-ali spiegate, accelerando vigorosamente il suo movimento con l'aiuto delle vibrazioni della pala inferiore della pinna caudale immersa nell'acqua e aumentando la velocità a 60-65 km / h. Quindi il pesce si stacca dall'acqua e, aprendo le pinne pelviche, pianifica sulla sua superficie. In alcuni casi, durante il volo, un pesce volante a volte tocca l'acqua con la coda e, vibrando con essa, acquisisce ulteriore velocità. Il numero di tali tocchi può raggiungere da tre a quattro e, in questo caso, la durata del volo, naturalmente, aumenta. Di solito un pesce volante rimane in aria per non più di 10 secondi. e vola per diverse decine di metri durante questo periodo, ma a volte la durata del volo aumenta fino a 30 secondi e la sua portata raggiunge i 200 o anche i 400 m. Apparentemente, la durata del volo dipende dalle condizioni atmosferiche, poiché in presenza di un vento debole o ascendente correnti d'aria ... i pesci volanti volano per lunghe distanze e rimangono in volo più a lungo.
Pesci volanti (dall'alto verso il basso): Fodiator acutus, Parexocoetus brachyp-terus, Exocoetus volitans (pesce volante "dipteran") e H. speculiger (pesce rondine "a quattro ali").
Molti marinai e viaggiatori, osservando il pesce volante dal ponte della nave, affermarono di "vedere chiaramente che il pesce sbatteva le ali proprio come una libellula o un uccello". Le "ali" del pesce volante, infatti, rimangono pressoché immobili durante il volo e non effettuano alcun sbattimento. Solo l'angolo di inclinazione delle pinne può, apparentemente, cambiare arbitrariamente e questo consente al pesce di cambiare leggermente la direzione del volo. Il tremolio delle pinne, che è evidente all'osservatore, con ogni probabilità è solo una conseguenza del volo, ma non la sua causa. Si spiega con una semplice vibrazione delle "ali" spiegate, particolarmente forte in quei momenti in cui il pesce, già in aria, continua ancora a lavorare in acqua con la pinna caudale.
Mentre studiava i pesci volanti dell'Oceano Atlantico, il famoso ittiologo danese Anton Brun (AF Bruun. Flying fishes (Exo-coetidae) of the Atlantic, "Dana Report", 1935, N 6.) notò per primo che questo gruppo, sempre considerato caratteristica dell'oceano aperto, contiene non solo forme oceaniche, ma anche neritiche (costiere). Brun ha anche notato che la famiglia include specie tropicali ("equatoriali", nella sua terminologia) che non si trovano al di fuori della zona tropicale stessa e specie subtropicali che vivono solo ai margini di questa zona. A suo avviso, la temperatura degli strati d'acqua superficiali è il fattore che limita la diffusione dei pesci volanti. Ulteriori studi sull'ecologia di questo gruppo hanno mostrato che la divisione dei pesci volanti in gruppi oceanici e neritici semplifica in qualche modo la situazione attuale. Oltre alle specie puramente neritiche e alle specie confinate in acque libere, esiste anche un gruppo di specie pseudo-oceaniche, o neritico-oceaniche, che si trovano lontano dalla costa solo durante alcuni periodi del loro ciclo vitale.
La divisione del pesce volante in questi gruppi è determinata dalle differenze ecologiche. Le specie neritiche di solito si riproducono deponendo le uova aderenti su un substrato duro (alghe, fondo). I rappresentanti tipici di questo gruppo includono Fodiator acutus, Parexocoetus mento, alcuni rappresentanti del genere Cypselurus e una serie di altri tipi. Al contrario, i pesci volanti oceanici (tutte le specie del genere Exocoetusalcuni Cheilopogon, Prognichfhys e Hirundichthys) abitano solo aree aperte e le loro uova si sviluppano nella colonna d'acqua o si depositano su oggetti galleggianti che possono sempre essere trovati nel mare (alghe alla deriva, pinne, piume di uccelli). Infine, specie pseudo-oceaniche (queste includono la maggior parte delle specie appartenenti principalmente al genere Surselurus e Cheilopogon) può esistere nell'oceano aperto, ma necessita di un solido substrato costiero per la riproduzione. Gli habitat dei pesci volanti neritici e oceanici differiscono in modo significativo nell'equilibrio dei cicli trofici stagionali delle comunità che li abitano. Il fatto è che nelle acque aperte dell'oceano tropicale, la produzione di fitoplancton per lungo tempo è prossima all'essere consumata dallo zooplancton, e la produzione dei livelli successivi è prossima all'essere consumata dai predatori ai livelli più alti del sistema alimentare. Pertanto, le comunità pelagiche oceaniche sono tra le più equilibrate in termini di cicli trofici e omogeneità spaziale della distribuzione degli organismi. A differenza di queste comunità, nelle regioni neritiche la produzione per molto tempo supera il pascolo, e le biocenosi che le abitano non sono bilanciate in termini di trofismo. Gli animali pelagici sono distribuiti in modo molto irregolare qui a causa delle fioriture algali "macchiate" e formano banchi e banchi.
Tutti i pesci volanti sono stenotermici, cioè vivono in un intervallo di temperatura abbastanza ristretto, costante per ogni specie. Sono più o meno termofili e la maggior parte delle specie non si verificano o si presentano a malapena a temperature dell'acqua inferiori a 23 °. Queste specie costituiscono un raggruppamento tropicale. Solo molti membri della famiglia si sono adattati alla vita nelle acque subtropicali a temperature di 18-20 ° e inferiori e in estate penetrano anche nelle regioni temperate; la temperatura minima alla quale è stata incontrata la specie più "resistente al freddo" - Hirundichfhys rondeletii, è solo 15,5 °. Il gruppo subtropicale comprende solo 6-7 specie di pesci volanti (cioè solo circa il 10% di tutte le specie della famiglia). Nelle acque subtropicali si trovano solo pesci volanti altamente specializzati, mentre i rappresentanti dei generi primitivi Fodiafor e Regehosoetus vivono solo nella zona tropicale.
La distribuzione geografica dei pesci volanti neritici e neritico-oceanici è completamente soggetta a tutte le leggi che regolano la distribuzione dei pesci tropicali costieri in generale. Un ostacolo al loro insediamento non sono solo le barriere continentali, ma anche gli spazi d'acqua aperta, in particolare la "barriera faunistica del Pacifico orientale" - una regione senza isole dell'Oceano Pacifico, tra le coste dell'America e gli estremi arcipelaghi orientali della Polinesia . È questo il motivo che spiega la differenza significativa nelle faune dei pesci volanti nelle parti occidentale e orientale dell'Oceano Pacifico. Gli intervalli di specie neritiche, di regola, sono relativamente piccoli a causa della diversità delle condizioni ecologiche vicino alla costa, e tra loro ci sono spesso endemici molto stretti che vivono in aree molto limitate. I fattori che limitano la distribuzione di questi pesci lungo la costa sono la temperatura dell'acqua, la sua salinità (quasi tutte le specie evitano zone rinfrescate), la capacità di alimentazione delle regioni e, probabilmente, anche la natura del fondale e la presenza di vegetazione nel zona costiera. Gli esempi di questo tipo sono piuttosto numerosi: esistono specie endemiche per le acque del Giappone meridionale e della Corea, per le acque dell'Indonesia e delle regioni adiacenti, per le acque del Pacifico del Centro America, ecc. La specie subtropicale, il pesce volante gigante, è molto interessante. Cheilopogon pinnati barbatus, lungo fino a 50 cm, abita le acque costiere del Giappone, della California, dell'Africa nordoccidentale e della Spagna nell'emisfero settentrionale e nelle acque del Cile, della Nuova Zelanda, dell'Australia meridionale e del Sud Africa a sud. L'areale di questa specie mostra una notevole somiglianza con l'area di distribuzione delle sarde dei generi Sardina e Sardinops... La distribuzione interrotta nella fascia tropicale è anche caratteristica di tali pesci volanti come Ch. heterurus e Ch. agoo... Il concetto di bipolarità è del tutto applicabile agli intervalli di tutte queste specie (bipolarità qui significa la distribuzione di animali nelle acque temperate o subtropicali degli emisferi settentrionale e meridionale in assenza di loro nella zona tropicale propriamente detta) se è considerata in un senso un po 'più ampio di LS Berg, che a suo tempo notò che gli organismi di latitudini temperate sono bipolari. Ora ci sono molti esempi di "bipolare" (o, nella terminologia degli autori americani, "antitropicale") diffusi negli animali subtropicali.
I pesci volanti oceanici, di regola, hanno gamme molto estese, spesso anche circumglobali, e la loro distribuzione è molto probabilmente determinata da una sola temperatura dello strato d'acqua superficiale. Alcune specie hanno un range di temperature ottimali molto ristretto e quindi si trovano solo nelle acque più calde o, al contrario, nelle acque meno calde della zona tropicale. Queste specie includono, ad esempio, la popolazione del Pacifico della specie E. volitans, che si trova qui ad una temperatura di 22-29 °, ma la più comune a 24-28 °. Di conseguenza, l'area di distribuzione di questo pesce nella parte occidentale più calda dell'Oceano Pacifico è interrotta nella zona quasi equatoriale a circa 15 ° di latitudine, e nelle parti centrale e orientale dell'oceano, dove nel equatore la temperatura nello strato superficiale si abbassa a causa dell'innalzamento delle acque profonde, tale rottura n. Abita la periferia meridionale della stessa zona tropicale nell'Oceano Pacifico E. obfusirosfris ha limiti di temperatura di distribuzione particolarmente ristretti nella parte sud-orientale del suo intervallo. Come mostrano i risultati del 4 ° viaggio della nave di ricerca Akademik Kurchatov, questo pesce volante viene catturato solo in una stretta striscia di acque delimitata da isoterme di 19 ° e 22-23 °.
Di particolare interesse è la distribuzione dell'unica specie subtropicale tra i rappresentanti del gruppo oceanico di pesci volanti - Hirundichthys rondeletii, che ha un'area bipolare. Questo pesce è apparentemente caratterizzato da migrazioni stagionali: nel Pacifico nord-occidentale, la deposizione delle uova avviene in inverno tra 21 ° e 30 ° N. sh. a una temperatura dell'acqua di 18-23 °, in primavera inizia il movimento verso nord per l'ingrasso (in questo momento i pesci si trovano a una temperatura di 15-17 °), e in autunno - una migrazione inversa verso la parte meridionale di la gamma.
La distribuzione quantitativa dei pesci volanti all'interno dell'area occupata è determinata principalmente dalla quantità di cibo disponibile, vale a dire l'abbondanza di zooplancton nello strato superficiale dell'oceano. A questo proposito, la distribuzione dei pesci volanti in diverse parti della regione tropicale è molto eterogenea. Le aree dell'oceano aperto, caratterizzate dalle maggiori concentrazioni di pesci volanti, si trovano, di regola, vicino a zone di divergenza, dove salgono in superficie acque profonde ricche di sali biogenici e si nota una maggiore produttività biologica. In questo caso, la più alta concentrazione di pesci volanti si nota solitamente a una certa distanza dalle divergenze. Il fatto è che i picchi del numero di ogni successivo Anche nella catena trofica (fitoplancton -> zooplancton erbivoro -> plancton predatore -> - pesce planctophagous) sono leggermente spostati a valle rispetto al numero massimo dell'anello precedente. Questo è il motivo per cui a volte si osservano maggiori concentrazioni di pesci volanti in acque aperte anche centinaia di miglia a valle di accumuli di fitoplancton in corrispondenza delle divergenze.
Prima di prendere il volo, il pesce volante "a quattro ali" scivola sulla superficie dell'acqua, accelerando il suo movimento senza che le vibrazioni voufbio della pinna caudale rimangano nell'acqua, per poi staccarsi dalla superficie e planare, volando anche centinaia di metri.
Il numero totale di pesci volanti negli oceani è molto significativo. Secondo V.P.Shuntov, il loro stock solo nell'Oceano Pacifico è misurato nell'ordine di 1,5-4 milioni di tonnellate, ovvero circa 20-40 kg per ogni chilometro quadrato dell'intera parte tropicale di questo oceano. Queste cifre sono state calcolate sulla base dei risultati dei conteggi visivi dei pesci che volano fuori da sotto la prua di molte navi in varie aree e, a quanto pare, possono essere attribuiti all'intero Oceano Mondiale.
Il numero di specie di pesci volanti nelle diverse regioni dell'oceano varia notevolmente, principalmente a causa della differenza nel numero di specie neritiche e pseudo-oceaniche. Ci sono soprattutto molte specie nelle acque dell'Indonesia (27) e nelle regioni adiacenti del Mar dei Coralli (26), al largo delle Isole Filippine (almeno 21) e del Giappone meridionale (25). È qui - nella parte tropicale occidentale dell'Oceano Pacifico - che si trova il moderno centro geografico della gamma dei pesci volanti e, a quanto pare, anche il centro iniziale della formazione di questo gruppo.
Il confronto tra la fauna ittica volante di diverse parti dell'Oceano Mondiale rivela differenze significative. La fauna più ricca e diversificata di pesci volanti nell'Oceano Pacifico, dove sono presenti 47 specie e sottospecie. Nell'Oceano Indiano sono state trovate finora solo 26 specie e nell'Oceano Atlantico più studiato - solo 16. Ogni oceano ha le sue specie endemiche, il cui numero, tuttavia, differisce notevolmente. 16 specie endemiche vivono nell'Oceano Pacifico, nell'Indiano e nell'Atlantico - 4 specie endemiche ciascuna.
Va notato che tutte le specie endemiche dell'Atlantico sono rappresentate negli oceani Pacifico e Indiano da forme molto simili. Allo stesso tempo, molti gruppi di specie sono completamente assenti qui, unendosi in sottogeneri speciali e comuni in altri oceani. In generale, la fauna ittica volante dell'Oceano Atlantico è altamente impoverita (principalmente a causa di specie specializzate della sottofamiglia Cypselurinae, la fauna ittica volante indo-pacifica).
I pesci volanti dell'Oceano Indiano e la parte occidentale dell'Oceano Pacifico fanno parte di un unico gruppo faunistico. Le differenze nella composizione delle specie di pesci volanti nelle diverse regioni del Pacifico Indo-Occidentale tropicale sono spiegate principalmente dall'esistenza di specie localizzate ristrette che occupano aree limitate. Questa fauna è la più diversificata e completa in relazione ai generi e ai sottogeneri in essa rappresentati (solo il genere Fodiafor).
La fauna ittica volante del Pacifico orientale è molto specifica. Comprende non più di 20 specie, comprese 9 specie e sottospecie endemiche. Questa fauna è associata all'Oceano Atlantico dal genere Fodiator, ma in generale sembra essere più simile al complesso indo-occidentale-pacifico.
Pertanto, si possono distinguere tre principali gruppi geografici di pesci volanti, che abitano rispettivamente le regioni faunistiche dell'Indo-Pacifico, del Pacifico orientale e dell'Atlantico. Si può presumere che le forme originali di pesci volanti siano nate nel Paleocene o nell'Eocene da antenati vicini alle moderne semi-lumache (famiglia Hemirhamphidae) in regioni neritiche di acqua calda che esistevano per un periodo storicamente lungo al confine tra Pacifico e Indiano oceani. La dispersione di pesci volanti da questo centro è avvenuta, a quanto pare, in tutte le direzioni (ma principalmente verso ovest), sebbene il suo percorso non sia ancora abbastanza chiaro.
Un ruolo importante in questa dispersione è stato apparentemente svolto dall'Oceano Tetide, attraverso il quale elementi tropicali primitivi penetrarono nell'Atlantico insieme ad altri elementi termofili. Exocoetidae... I pesci volanti sono senza dubbio migrati attraverso lo stretto di Panama, che è rimasto aperto fino al Pliocene, - solo questo può spiegare la distribuzione moderna del genere Fodiafor su entrambe le sponde dell'America centrale. La dispersione di pesci subtropicali relativamente "amanti del freddo" è avvenuta, apparentemente, molto più tardi in condizioni climatiche vicine a quelle moderne, e la formazione di aree bipolari in esse, seguendo la teoria di LS Berg, può essere pienamente spiegata dai cambiamenti nel regime di temperatura dell'oceano durante l'era glaciale.
N.V. Parin
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